геоботаника

Дәріс № 2. Фитоценоздың қалыптасуы (өсімдіктер бірлестігінің).
 
Дәріс жоспары:
1. Фитоценоздың қалыптасуы ретінде жалаңаш участоктардың бірінші және екінші реттік өсуі.
2. Экотоп, фитоценоздың қалыптасуындағы рөлі.
3. Биотоп, оның экотоптан айырмашылығы және фитоценоздың қалыптасуындағы рөлі.
4. Фитоценоз тіршілігіндегі экотопикалық және фитоценотикалық сұрыптаулар.
Дәріс ұзақтығы: 1 сағат
 
Эволюция процесінде жоғары сатыдағы өсімдіктер су ортасында өсетін төменгі сатыдағы өсімдіктер шыққан. Құрлыққа шығуы бойынша өсімдіктер өздерінің жерсінуін, тіршілігін және көбеюін қамтамасыз ететін климаттық, топырақтық, гидрологиялық, орографиялық жағдайлары бар жерлерді иеленді. Қоршаған ортаның жағымды жағдайлары мен көбею қабілеті өсімдіктерге алдағы уақытта өздері орналасқан жерге өздерінің тығыздығын ұлғайтуға мүмкіндік берді. Өсімдіктер тығыздығының ұлғаю шамасы бойынша жер бетінің өсуге, дамуға және көбеюге жарамды және қолайлы жаңа бір участоктарына ауысуына мәжбүр болды, осы себеп жаңа жерге орналасу мен көбеюдің шарасыз нәтижесі сияқты өсімдіктер бірлестігінің ауру алуантүрлілігінің қалыптасуына әкелді.
Фитоценоздардың алуан түрлілігі, дамуы, қалыптасуы және туындауы себептері туралы көрсеткіштер жаңа өзен аңғарлары, көлдің және теңіз үйінділері, құмджы қайрандар, құрғаған көлдердің түбі, қатпарлы жерлер сияқты жердің жалаңаш, яғни өсімдіктер бірлестігінен шет қалған участоктарына өсімдіктердің өсуін бақылауға мүмкіндік береді.
Жалаңаштанған участоктардың негізгі екі типін ажыратады: бірінші – және екінші - жалаңаштанған.
Бірінші – жалаңаштанған участоктар – бұлар көне өсімдіктер болмаған және оларда қандай да бір тұқым, пиязшық, түйнек, тамырсабақ, спора және басқа да қалдықтар түрінде болған өсімдіктердің қалдықтары болмайтын участоктар, екінші – жалаңаштанған участоктар – бұл қандай да бір себептен, немесе қоршаған ортаның өзгеру нәтижесінде (су тасқыны, өрт, вулкан атылу, сел тасқыны және т.б) бұрынғы өсімдіктер бірлестігі жойылып, топырақта бұрынғы өсімдіктердің тұқым, пиязшық, түйнек, тамырсабақ, спора және басқа да қалдықтар түрінде бастамалары сақталған участоктар. Екінші – жалаңаштанған участоктар орсан зор аумақты алып жатады, осы уақыттарда бірінші – жалаңаштанған участоктар салыстырмалы түрде аумағы бойынша мысалы, құйылу (осыпь), лава, су ағыгдарының шөгінділері, лайлы шөгінділер (мысалы, ірі көлдер мен теңіздер жағалауы бойынша құмды дюналар), мұздақтардың еруі кезіндегі, эрозия нәтижесінде туындаған жалаңаш аймақтар, пайдалы қазбаларды ашық өндіруде және өнеркәсіптерден қалдықтардың тасталуынан түзілген субстраттар сияқты орташа участоктарды иеленеді. Алайда бірінші – жалаңаш участоктарды зерттеудің фитоценоздардың қалыптасуының жалпы заңдылықтарын түсіну үшін үлкен мәні бар. Сонымен қатар жер бетіндегі кез-келген участогында өсімдіктер бірлестігінің дамуы бір кездері осы бірінші – жалаңаш участоктардан басталған.
Осылайша, бірінші – жалаңаш участоктар, - бұл физикалық қасиеті мен химиялық құрамы бойынша әртүрлі, оның үстіне абсолютті тіршіліксіз және бұрын қандай да бір әсерлерге ұшырамаған организмдерден тұратын субстраттар. Шын мәнінде, субстраттың алғашқы жағдайы бірінші – жалаңаш участоктың болғандығының ізін көрсетеді, көбінесе бірінші кезеңде.
Бірінші – жалаңаш участоктың кең тараған мысалы вулкан атқылағаннан кейінгі суыған лавалар, топырақтың барлық жойылған профилі болып табылады. Қазір ондай құбылыстар сирек, бірақ құрлықтың әрбір участогы белгілі бір уақыттарда бірінші – жалаңаштанған участоктар болып табылған.
Бірінші – жалаңаш участоктар үнемі сырттан келіп түсетін тұқымдардың, табиғаттың қатаң жағдайына төзімсіз сеянцтердің қалдығының және тек белгілі бір уақытта – түраралық бәсекелестіктің әсерінен топырақтың түзілу процсесімен қатар дамиды. Бірінші – жалаңаш участоктар осы немесе басқа сериялық бірлестіктің дамуымен қатардамиды және оның алмасуы негізінен топырақта азоттың құрамымен және оның минералдық бөлігінің бұзылу дәрежесімен қамтамасыз етілген.
Екінші - жалаңаш участоктар – бұлар биогеоценозға қатысы бойынша қандай да сыртқы факторлардың әсерінің нәтижесінде фитоценоздары жойылған участоктар. Екінші - жалаңаш участоктар бірінші – жалаңаш участоктан топырағының құрамында көптеген микроағзалары (микроскопиялық жануарларды есептегенде), өсімдіктердің споралары мен тұқымдары және олардың жер асты бұйыққан мүшелері, топырақтық мезофаунасы, кейде тамырланған өсімдіктері және омыртқалы жануарлары (например лесные вырубки) қалыптасқан жағдайда болатындығымен ерекше ажыратылады. Сондықтан өсімдік жамылғысы екінші-жалаңаштанған участоктарда бірінші-жалаңаштанған участоктарға қарағанда әлдеқайда жылдамырақ өседі. Егер бұрынғы болған фитоценоздың жойылу себебі өрт болса, онда топырақтың қышқылдығы күрт төмендейді, ал содан соң, бірінші-жалаңаштанған участоктар сияқты топырақтағы органикалық заттар мен азот биогеоценоз типінің белгілі бір қасиетіне тән деңгейге дейін ұлғаяды. Сол кезде бірінші-жалаңаштанған участоктарда топырақты азотпен байытуда азотфиксирлеуші организмдермен симбиотикалық байланысты өсімдіктердің маңызы зор болды. Екінші-жалаңаштанған участоктарда әдетте мұндай өсімдіктердің маңызы айтарлықтай емес.
Екінші-жалаңаштанған участоктың мысалы ретінде әдетте өрттен кейінгі жойылған шыршалы орманды келтіреді. Олардың бұрын алып жатқан аймағында топырақ пен тұқым сақталада. Шөптесінді бірлестік бір жылдың көлемінде қалыптасады. Осыдан соң мынадай нұсқалар болуы мүмкін: ылғалды климатта ситник басым болады, ол таңқураймен алмасады, ал таңқурай – көктерекпен алмасады; құрғақ климатта вейник басым болады, ол итмұрынмен алмасады, ал итмұрын қайынмен алмасады. Қайынды немесе көктеректі орман жамылғысында шыршалы өсімдіктер, содан соң біртіндеп ығыстырушы жапырақты ағаштар дамиды.
Фитоценоздың қалыптасуы ретінде бірінші – және екінші – жалаңаштанған участоктардың өсуі.
Жалаңаштанған участоктарда өсімдіктер бірлестігі әртүрлі жылдамдықта өседі, мысалы таулы жартастарда өсімдіктер жамылғысының өсуі өте баяу (№1 сызбанұсқа). Жалаңаштанған жартастарда алдымен бактериялар, көк-жасыл балдырлар, содан соң қыналар өседі. Тек өте ұзақ уақыт өткен соң барып, жел соғу мен бактериялар мен қыналардың әрекетінің нәтижесінде жартастардың бетінде кейбір жерлерде аздаған қабат түзіледі, осы жерлерде мүктер дами алады. Мүктердің өсуінен соң топырақ бөлшектерінің жинақталуы өте жылдамырақ жүреді. Тағы бірақ уақыт өткен соң жартастардың органикалық заттар мен су жиналатын жыралар мен жықпылдарында, одан соң оның бетінде  шаңжапырақтәрізділер және гүлді өсімдіктер пайда болады.
 
[по Воронову А. Г. , Геоботаника. – Москва: Высшая школа, 1973. - С. 299]
1. Әкті жартастарда өсімдіктер бірлестігінің өсуі.
1- жартастардың жыраларындағы шаңжапырақтар; 2 – келесі өсімсдіктер бірлестігі үшін гумуспен байыты, бекітіп, дайындайтын таяз, күшті сүйектенген топырақтағы бірлестіктер; 3 – топырағы аздап сүйектенген және біршама күштірек, біршама жайпақ, сатылы баурайлардағы басым борлып келген өсімдіктер бірлестігі; 4 – жалпақ баурайлардағы біршама терең топырақтарда тұйықталған өсімдіктер бірлестігі дамыған; 5 – бұтатектестер; 6 – еменді грабовый орман.
 
Тоғандағы түбінен бастап өсімдіктердің өсу процесі
Тұщы сулы тоғандардағы түбінен бастап өсімдіктердің өсі кезінде, көбінесе жалпақ жағалауларда, бірнеше кезеңдері байқалады. Кезеңдер арасындағы байланыстар су түбіне ағзалардың тұнуы мен су түбінің дәрежесінің көтерілуімен бекітіледі. Бұл белгілі тереңдікпен байланысты үлкен өсімдіктер белдеуінің алғашқы жағалаудан тоғанның орталығына қарай қозғалу мүмкіндігін жасайды және көлдің батпақпен алмасуына әкеледі. Батпақта да торфтың жинақталуы өлшем бойынша.
Тоғанның түбінен бастап өсімдіктердің өсуі келесідей сатылармен байқалады (Лепилова. 1934):
Планктондардың үстемдігі. Жасыл макрофит-өсімдіктер өсуге тереңдік әлі тым зор.
Макрофит өсімдіктер жамылғысының өсуінің төменгі шегіне дейін 5, кейде 6м тереңдіктегі су асты жайылымы. Мұнда су мүктері скорпидиум (Scorpidiut), каллиергон (Calliergon) және т.б., хара балдырларының (Chara) түрлері өседі, кейде бұл жерге канадтық элодея түседі (Elodeacanadensis).
Кең жапырақты шалаңдардың тоғайлары 3-5 м (кейде 6 м) тереңдікте дамыған. Жапырақтары суға батқан, ал тозаңдану үшін су бетіне гүлдерін шығарып өсуге қалыптасқан. Мұнда көбінесе пронзеннолистный және жылтыр шалаңдар (Potatogeton perfoliatus, P. lucens) жиі кездеседі.
Әдетте желден қорғалған жерлердегі, жапырағы жүзгіш өсімдіктердің қопалары шығанақтарда, қойнауларда, старицаларда 2-3 м, кейде одан да көп (5 м дейін) тереңдікте дамыған. Осы қопалар үшін тұңғиықтар (Nuphar), ақ тұңғиықтар (Nуrрnаеа), жүзгіш жалаңдар (Potatogeton natans) тән. Қамыс пен құрақтың белдеуі тән. 0, 5 до 2-3 м тереңдікте, сирек одан да тереңде дамыған. Мұнда сабағын су бетіне шығарып өсетін өсімдік түрлері дамыған. Бұлар көл қамысы (Scirpus lacustris), кәдімгі құрақ (Phragrites cottunis), қоғалар (Typha), су маннасы (Glyceria aquatica), тростянка (Scolochloa) және басқалары. Бұл кезеңде тоғанның түбі лайдың күшті қабатымен жамылған.
Жағалық өсімдіктер жамылғысы мелководий. Судың таязынан 5 м тереңіне дейін, яғни қамыс пен құрақтың белдеуіне дейін өседі. Бұл сатыларда су түбінің сипаты өте құбылмалы. Ол лайлы, құмды және тастақты болады (өсімдік жамылғысы аз көлдердің солтүстіктік құмды және тасты су түбі қарапайым). Бұл кезеңге тән өсімдіктер қияқтар, негізінен вздутая қияғы (Сагех rostrata), әртүрлі жапырақты шалаң (PotaTOgeton heterophyllus), өзен қырықбуыны (EquisetUT heleocharis).
Жағалаулы өсімдік бірлестігі. Судың таязынан жоғары орналасқан, бірақ уақыттар бойынша оның жоғары денгейінде немесе күшті толқынынан құйылған сулардағы участоктарды иеленеді. Бұл жерде су түбі лайлы, торфты, құмды, тасты, сазды болуы мүмкін. Бұл кезеңді сипаттайтын өсімдіктер қосмекенділер қатарына жатқызылады, кейде батпақты өсімдіктерге. Бұл жерге вех (Cicuta), батпақты және инелі ситняги /Heleocharis palustris, H. acicularis), жатаған сарғалдақ (Ranunculus reptans), қияқтар (Сагех) және басқалар.
Сукцессиялардың одан ары дамуы бұта тектестер мен ағаштар бірлестігінің пайда болуына әкелуі мүмкін.
 

1) су бірлестігі MyriophyMo-Nupharetum; 7) Pan/ocharetum бірлестігі, 3) Phragmitetum.құрағының қопасы 4) Ciadiurn-Cfadietum rrtarisei қопасы 5) шымтезекті қияқтардың белдеуі (Magnocariceturn тобының бірлестігі); 6) Schoenus-Schoeneturn nigrtcantfs қопалары, 7) Mofima-Mohmetum caficeio-sumpameeae бірлестігі. 8) еерб және крушиналардың Frangutelo-Salicetum қопалары, 9) олыизтнгк - ассоциации Afnu$ phJinosa-Dryoptens
 
Осындай участоктардың өсуі онда жеке өсімдіктердің пайда болуынан басталады. Осыдан жаңадан өсіп жатқан участоктарда бірінші болып қандай өсімдік түрлерінің өсетіні мынадай бірқатар факторларға байланысты:
1) Экологиялық және абиотикалық факторлар кешеңіне байланысты: температура, жарық, ылғал, жел және т.б. яғни экотопқа байланысты. Өзен және теңіз жағалауларында осылай құмды және сазды-құмды топырақтары бар көрші екі участоктардың орналасуы бірдей болмайды. Құрғақ құмды топырақты участоктарда өскен өсімдік түрлерінің жинағының алуындығы лайлы-құмды топырақтық участоктармен салыстырғанда шамалы, әйткенмен бұл участоктар жақын орналасқан, оларға бірдей мөлшерде және бірдей уақыттарда бірдей өсімдіктердің бастамалары келіп түседі. Бұл участоктардың өсу кезіндегі айырмашылығы беткі жағының құмының тез кебетіндігімен және оның желмен зақымдануы тұқымның өнуі мен бірінші участокта өскіндердің бекуін қиындатады, ал екінші участокта ылғалды лайлы-құмды топырақта мұндай кедергілер жоқ. Сондықтанда бірінші құрғақ құмды топырақты участокта тек құрғақ және көшпелі топыраққа өсуге бейімделген – псаммофитті өсімдіктер, ал екінші участоктарда барлық түрлер өседі.
2) Өсімдіктер бірлестігі өсіп жатқан участокқа көрші участоктардың флористикалық құрамынан өсімдіктердің бастамалары келіп түседі. Участоктардың алғашқы өсу фазасы үшін өсімдіктердің тұқымдарының, спораларының және басқа да бастамаларының түсуі маңызды рөл атқарады. Алғашқы субстратқа тәуелдігі бойынша алғашқы кезде тек бактериялардың, балдырлардың, қыналардың түсуі ғана тиімді, сондай ақ жоғары сатыдағы өсімдіктердің тіршілігі үшін сәйкес жағдай қарастырылмаған. Өсімдіктердің миграциясы, яғни олардың таралуы, бір орыннан екінші орынға олардың арнайы көбею мүшелері арқылы жүзеге асырылады, кейде тұтас өсімдіктің немесе бір бөлігінің әртүрлі агенттердің әрекетінен де ауысуы мүмкін. Жаңа субстраттарда әртүрлі фитоценоздардың пайда болуы үшін әсіресе жел, су (өзен аңғарлары, жыралы және сел тасқындары) арқылы диаспоралардың таралуы маңызды. Өсімдіктерде салыстырмалы жеңіл салмақ, тыңыштық кезеңінің болмауы, жыныстық жетілуден кейін бірден өсуге қабілеттілік әртүрлі бейімделушіліктер бар. Тұқымдану көздерінің бар кезінде ағаштектес өсімдіктермен гарейлердің өсуі кесілген жерлерге қарағанда жылдам әрі сәтті, сондай ақ бұл жерлерде төменгі ярусты құрайтын орман өсімдіктерінің орман төсеміктерін жоюмен байланысты тұқымдардың өсуі мен олардың өскіндерінің тіршілігі үшін біршама қолайлы жағдай жасалады. Өрттен соң кейде мүктер өседі (сфагнумдар, көкек зығыры) және батпақтану басталады. Ол батпақтану жеткілікті ағаш тектес ярустар қалыптасқанда тоқтайды. Біршама жылдам өсетіндері қайындар, балқарағайлар, қарағайлар, көктеректер. Қарағай өрт болған жерлердегі құмы кедей топыраққа өседі, қайың өте құрғақ және өте кедей топырағы болмайтын экологиялық жағдайлардың кең шегінде өседі, көктерек болса – біршама бай, бірақ батпақтанбаған топырақта өседі. Шыршалар гарейлерде тұтас кесілген жерлердегі сияқты көптеген аудандарда кеш көктемдік үскіріктердің салдарынан нашар өседі. Әдеттегідей, ұсақ жапырақты ағаштардан (қайың, көктерек, кейде тал) немесе балқарағай, қарағайлардан, кейде тіпті жеткілікті ұйысқан шөптесіндерден түзілген алғашқы шөптесіндерден жеткілікті түрде ұйысқан қалың ағаштар қалыптасады.
Мұндай бейімделулер эуанемохорларға тән, олар үшін, өсімдіктер бірлсетігі жойылған немесе күшті бұзылған жерлерде, яғни беті бос емес немесе өсімдіктер жартылай өскен, және бәсекелестік жоқ немесе өте нашар көрінетін бірінші жаңа субстраттарға өсу тән болып келеді, ал аздаған қор заттарымен тұқымнан пайда болған өскіндер тіршілігін сәтті жалғастырып кетуі мүмкін. Өзен аңғарларында, баурайлардың етегінде, жыралар мен шатқалдардың сағаларында және кейбір басқа жерлерде өсімдіктердің көптеген мөлшердегі диаспоралары сумен таралады. Баурайлардан ағатын сулар  беткейден топырақтың бөлшектерін сонымен бірге тұқымдарды шайып өтеді де оларды судың ағынының жылдамдығы баяулағанша жететін қашықтыққа дейін лақтыра отырып тарата алады. Тұқымды топырақ бетіне шаю тек өсімдіктер ұйысқан жамылғы немесе мүлдем түземейтін жерлерде болуы мүмкін. Топырақты жуа отырып су тек тұқымды ғана емес, сонымен бірге өсімдіктің вегетативтік қалыптастыру мүшелерін (тамырсабақ, түйнектер) және тіпті тұтас өсімдіктің өзін қосқанда жер асты мүшелерін таратуы мүмкін. Сумен таралған тұқымдар, сонымен бірге өсімдіктің бөлшектері және тұтас өсімдік олар үшін жаңа жағдайға жерсіңіп кетуге қабілетті, сонымен бірге кейбір бірінші – жалаңаштанған участоктардағы өсімдіктердің өсуінде маңызы бар. Осы кезде көрші флора үнемі бос жатқан участоктарды иелене бермейді. Мысалы, далалық құрғаған тұзды көлдің түбінде бірінші болып алыстағы тұзды участоктардың галофит өсімдіктері өседі, ал осы көлдің жағасында өсетін далалық немесе жайылымдық өсімдіктердің тұқымдары қалыпты түрде және көп мөлшерде көлдің түбіне түседі, бірақ топырақтың тұздануынан олар тіпті өсе алмайды.
3) Жергілікті флораның биологиялық қаситетінен, бәрінен бұрын олардың қабілеттігінен тамыр атпа бұтақшаларын түзу үшін тұқым, спора түрінде көп мөлшерде тұқым бастамаларын өндіреді. Кейбір тұқымдар өсіп кетпейді, ал егер өсіп кетсе онда олардың өскіндері олардың экотопикалық жағдайларына сәйкес емес күшімен жойылады. Басқа түрлердің өскіндері жағымсыз консорттардың гомеостаздық құрамына байланысты жойылады. Өсімдіктердің тиімді (эффективті) тіршілік етуін де айтуға болады, яғни тұқымнан пайда болған дарақтар ересек күйге жетіп қана қоймай, тұқым арқылы немесе вегетативтік жолмен дамуға да қабілетті болады. Тиімсіз нығаю өсімдіктердің көбеюге қабілетінінң болмауымен сипатталады. Мысалы, шыршалы орманы өртенген, барлық жағынан шыршалы? Аздап қайынды орманмен қоршалған таулы жерлерде, шыршалар емес сол шыршаларға қарағанда көбірек тұқым тарататын қайындар көбірек өседі де участокқа жаппай таралу мүмкіндігін ұлғайтады. Шыршалар мен көктеректерден тұратын аралас ормандары жойылған соң участокта орасан зор тамыр атпаларын түзейтін көктеректердің жас бұтақшалары таралады. Осылайша, кейбір орхидтердің Вест-Индиядан Флоридаға таралады,бірақ олардан пайда болған өсімдіктерФлоридада оларды тозаңдандыратын фаунаның болмау себебінен тұқым бермейді. Сондай ақ мұндай жағдай Европадан Австралияға таралған бедемен жоңышқада да болған.
4) Топырақта өсімдіктердің бастамаларының болуынан (споралар, тұқымдары, пиязшықтары, түйнектері, тамыосабақтары және т.б). Тынайған жерлерде егістік арамшөптері, топырақта сақталған тұқымдар пионер болып табылады.
5) Экологиялық амплитудаға сәйкестігі бойыншаучастоктың экотыпында өсетін түрлер. Амплитуда неғұрлым көп болса, өсу мүмкіндігі де соғұрлым орасан.
Өсуші участоктың флорасында бірінші кезекте басым болатын өсімдіктер, олар еркін участоктағы тіршілікке бейімделген жарықсүйгіш және көпжылдық өсімдіктермен бәсекелесуге қабілетсіз біржылдық өсімдіктер. Бұл аймақтарда осы жердің жағдайларына жақсы бейімделген түрлер қалады. Жақсы жағдайлар неғұрлым көп болса түрлік алуандық та соғұрлым байырақ болады.
Бірінші жалаңаштанған участоктардағы өсу процесіндегі азотофиксатор - өсімдіктердің рөлі:
Бірінші-жалаңаштанған участокта өсімдіктер бірлестігінің өсуі органикалық заттары және өсімдіктер үшін жеткілікті азорт формалары немесе олардың болмашы мөлшері болмайтын тіршіліксіз субстраттан батсталады. Субстраттан минералдардың мүжілуінен өсімдіктер үшін жеткілікті азот қосылыстары түзілмейді, олар қалыптасушы биогеоценозға ауадан атмосфералық жауын-шашындар арқылы және азот фиксирлеуші ағзалар арқылы атмосфералықазотты фиксирлеудің нәтижесінде түседі. Индустриалдық орталықтан алыстағы аудандарға атмосфералық жауын-шашындар арқылы азоттың түсуі шамалы. Организмдердің атмосфералық азотты фиксирлеуі үшін энергия қажет, сондықтан бірінші-жалаңаштанған участокта өсімдіктер бірлестігінің өсуінің алғашқы фазасында инициальды ценоздардың компонентінің құрамындағы еркін өмір сүруші автотрофты азотфиксирлеуші және саңырауқұлақтармен симбиотикалық байланысқан (қыналар) көк-жасыл балдырлардың маңызы орасан зор. Балдырлардың (жасыл, сары-жасыл, көк-жасыл) жағымды маңызы олардың өз денелеріне суды сіңіріп және оны ұстап тұру, сонымен бірге қоршаған ортаға көптеген микроағзалардың тіршілігіне жағдай жасайтын әртүрлі органикалық заттар бөлуімен көрінеді. Субстратта аздаған мөлшердегі органикалық заттардың жинақталуы еркін өмір сүруші гетеротрофты азотфиксирлеушілердің тіршілігік ету мүмкіндігін қамтамасыз етеді, ал субстратта өсімдіктер қоректенетін минералды элементтердің ең болмағанда аздаған мөлшерінің болмауы және олардың атмосфералық жауын-шашындармен,ал белгілі бір жерлерде ағын сулармен түсуі сосудтық өсімдіктердің өсуін қамтамасыз етеді. Инициальды ценоздардың сосудты өсімдіктері минералды элементтерге, оның ішінде азотқа кедей субстраттарда өсуге қабілеттігімен және олардың өзінің мүшелерінің қалыптасуында үнемді жұмсауымен сипатталады. Мүмкін өсімдіктердің осы тобының түрлері азотпен қамтамасыз етуші микроағзалармен консервативті байланысты шығар. Пионерлі өсімдіктер де температура алмасуына және сумен жабдықталуына тұрақты қарқынды күн сәулесін тиімді пайдалану қабілетіне ие.
Бірінші-жалаңаштанған участокта өсімдіктер бірлестігінің өсуінің белгілі бір кезеңінде, ценоздардың қалыптасуында, азотфиксирлеуші ағзалармен симбиотикалық байланысқан өсімдіктердің үлкен маңызы бар. Оларға дриадалар, қаңдыағаш, шырғанақ, боб тұқымдасының түрлері жатады. Бірінші-жалаңаштанған участокта өсімдіктер бірлестігінің өсуі кезінде топырақтың түзілуі, онда органикалық заттардың және азоттың жинақталуы, сіңірілілген кешеңдердің қалыптасуы, топырақтың құрамдықбөлімінгің тігінен таралуы, топырақтың көкжиектік ыдырауы жүреді. Ылғалды жағдайда карбонаттардың жуылуы, топырақтың қышқылдығының артуы байқалады. Азот құрамының артуы азотфиксирлеушіағзалардың қатысуын қамтамасыз етеді, сондай - ақ азоттың түсуінің басқа да көздері әдетте тек оның жоғалғаның ғана толықтырады. Фототрофтар өздерінің сапротрофты консорттарының әрекеті арқылы барлық көп мөлшердегі органикалық заттарды жасай отырып топырақ түзілу процесіне әсер етеді.
Фитоценоз биогеоценоздың бір бөлігі, оның күн сәулесін аккумуляциялаушы негізгі қуат көзі болып табылады.
Биогеоценоз –өзара зат және энергия алмасумен байланысты тірі және жанама (абиотикалық, тірі емес) компоненттердің өзара үйлескен кешеңі; шекарасы бойынша фитоценозбенсәйкес келетін экожүйе болып табылады. «Биогеоценоз» ұғымын ғылымға алғаш рет 1942 жылы Владимир Николаевич Сукачев енгізген. Экожүйе – тірі ағзалардан жәнеолардың мекен орталарынан тұратын рангсыз,өлшемсіз функционалдық жүйе. «Экожүйе» ұғымын ғылымға алғаш рет 1935 жылы ағылшын геоботанигі А. Тенсли енгізген. В.В. Мазинг (1966г.) айтқандай экожүйенің өлшемі «төмпешік шымнан қабықшаға дейін» болуы мүмкін (жаңбыр тамшысы, ағаш, биогеоценоз, биосфера, пилотирленген ғарыштық кеме et cetera). Биогеоценоздың элементарлық бірлігі - консорция. Биогеоценоз биоценоза және экотопта тұрады.
Бірінші және екінші жалаңаштанған участоктардағы өсімдіктер бірлестігінің өсу процесіндегі экотоп және биотоптың рөлі.
Экотоп – қоршаған ортаның абиолтикалық факторларының жиынтығы.
Экотоп – жер бетіндегі участоктардағы экологиялық факторлардың (ауа, су, темпаратуралы, минералдық қоректену, температуралық-радиациялық және т.б) белгілі режимі.
Өсуші участоктыңэкотопы барлық пионерлік флора үшін бірдей жағымды болабермейді, сондықтан кейбір өсуші түрлер күшті радиацияның әсерінен, топырақтың қоректік заттарға кедейлігінен,ылғалдың жеткіліксіздігінен, субстраттыңкеуіп кетуінен және т.б жағдайлардан тіршілігін жоғалтады. Басқа түрлер жойылған күйде тіршілігін жалғастыра береді, яғни гүлдемейді,жеміс бермейді, көбеймейді, жойылуға мәжбүр, үшіншілеріқалыпты өседі, төртіншілері өседі, дамиды, күшті даму мен генеративтік және вегетативтік көбею энергиясына жете отырып жаппай көбейеді. Осылай біртіндеп өсімдіктердің бірінші түрлерінің ішінде олардың өміршеңдігі және сандық қатынасы бойыншаөсімдіктердің дифференциациясы басталады, сұрыпталу басталады.
Өсудің алғашқы фазасына түскен өсімдіктердің бастамаларының экотоппен сұрыпталуы өте нашар жүреді. Бұл кезеңде, яғни өсімдіктер жамылғысы әлі ұйыспаған кезінде сырттан келгенбастамалардан пайда болған өсімдіктер арасында бәсекелестіктің өсімдіктердің тіршілігі үшін әлі де қандай-да бір маңызды мағынасы болмайды. Одан ары, өсімдіктер жамылғысының ұйысуының ұлғаю шамасы бойынша өсімдіктер арасындағы өзара қатынастар жерлерден өндірілген және сырттан келген жас дарақтардың тіршілігі үшін үлкен рөл орындайды; фитоценотикалық сұрыпталуыдың маңызы артады. Фитоценоздың қалыптасуының алғашқы фазасы үшін жарық, жылу, ылғал, қоректік заттар сияқты - тіршілікте маңызды факторлар үшін өсімдіктердің әлі өзара күресуі басталмай тұрған, яғни өсімдіктер арасындағы участоктың өзара ара қатынасы мен өзара әсерлесуі болмайтын, сирек бір-бірінен едәуір алшақта орналасқан, өсімдіктердің жеке дарақтарының пайда болуы тән. Мұндай өсімдіктердің айналасында вегетативтік және тұқымдық көбеюдің нәтижесінде осындай түрлердің дарақтарының топтары пайда болады. Біртіндеп мұндай топтардың көлемдері ұлғаяды, олардың арасында осы немесе басқа өсімдіктердің түрлері пайда болады. Өсімдіктер жамылғысы ұйысады. Экотоптың немесе осы жағдайлардың түрлі органдарымен ұйысу шамасы бойынша екінші орта – биотоп түзіледі. Әрбір түрдің және оның әрбір дарағының өзара әсерлесуінің болмауынан олардың мекен ортаның нақтылы жағдайына бейімделу және үйлесу шамасы бойынша күшті немесе нашар түрлері дамып жетіледі.
Бірінші өсімдіктер ұрпақ бергенде, сұрыптау әсері өзіне сыналады және олар өсуші участокта белгілі бір экотопикалық сұрыптаудың нәтижесінде мекен ортаның жағдайларына аздап бейімделген және көбею энергиясы аздаған, вегетативтік көбеюге қабілетсіз, аздаған тұқым беретін және т.б өсімдіктер аздаған мөлшерде қалады. Мол және жиі жеміс беруге қабілетті өсімдіктер участокта сапалық және сандық басым бола бастайды.Осылайша, табиғи сұрыпталу процесінде пионерлік фитоценоздың түрлерінің арасындағы белгілі бірсандық арасалмағы анықталады. Экотоптан басқа,өсуші участоктың түрлерінің сандық арасалмағына өсімдіктердің биологиялық айырмашылығыайтарлықтайәсер етеді. әсіресе көбею энергиясындағы айырмашылық. Өсуші участокта әдетте мынадай түрлер басым болады:
- ұшқыштығының арқасында спораларын, тұқымдарын және жемістерін жылдам әрі алысқа таратуға бейімделген:
- өсудің, дамудың, генеративтік және вегетативтік көбеюдің жоғары энергиясын иеленушілер:
- тұқым өнгіштігінің жоғары энергиясын иеленушілер:
- мекен ортасының ресурстарын жылдам әрі толық игеруге қабілетті: өсу мен даму үшін жылдам ең жақсы кезең беретін түрлер:
- тиімді (қарқынды) тамыр жүйесін иеленушілер:
- зиянкестерге, вирустарға, және ауруларға отау мен таптауға төзімді:
Биоценоз – биотоптың шегіндегі ағзалардың бірлестігі. «Биоценоз» терминін ғылымға алғаш рет 1887 жылы неміс биологы К. Мебиус енгізген. Биоценоз фитоценоздан, зооценоздан және микробоценоздан тұрады.
Биотоп – жер бетінің (суц немесе құрлық) тірі ағзалар мекендейтін және қоршаған ортаның бірыңғай абиотикалық жағдайларынан, яғни тірі ағзалармен (биоценоздармен) жаңартылған экотоптан тұратын участогы. Биотоп – фитоценоздағы өсімдіктердіңөзара әрекеттерінің нәтижесінде өзгерген абиотикалық орталардың элементтерінің жиынтығы. Өсімдіктердің экотопқа әсері бір дарақтың өсусәтінен басталады. Фитоценоздың және оған тәнбиотоптың қалыптасуы бір мезетте жүреді. Табиғатта фитоценоз өзінің биотопында өеді және пайда болады, ал әрбір түр нақты биотопқа қанша бейімделсе соншадамып, тіршілік етеді.
Өсімдіктердің (генеративті және вегетативті) дамуға қабілеттігі өсуші өсімдікке әрбір түрдің дарақтарының саны тым болмаса әртүрлі дәрежеде және әртүрлі темппен экотоппен өсімдіктің өзінің қасиетіне байланысты үнемі өсуге әкеледі. Әрбір түрдің дарақ санының ұлғаюы өсімдіктердің біртіндеп жақындасуына, жер асты және жер үсті мүшелерінің бір-біріне толықтай ұйысуына әкеледі. Өсімдіктердің бірлескен тіршілігінің нәтижесінде мүшелерінің жақындасуы мен ұйысуынынан жақындасу және ұйысу шамасы бойынша маңызды себептер пайда болады. Өсімдіктер әртүрлі мүшелерінен экологиялық жағдайлармен немесе экотоппен екінші өндіруші орта биотоп түзіледі.
Биотоп – бірлескен тірі ағзалардың мекен ортасымен өзара әрекетінің нәтижесінде түзілген экотоп. Осылайша, фитоценоздың нақты орналасуына тән экотоп оның құрамына енетін ағзалардың өзара және оның мекен ортасымен әрекетінің нәтижесінде биотоп немесе өсімдіктер бірлестігінің мекен орны қалыптасады.
Биогеоценоздың шекаралары оның фитоценозының шекарасына енетін көлденең бойынша анықталады, ал тігінен бойынша - өсімдіктердің жер үсті мүшелерінің және олардыңжер асты мүшелерінің жер бойлау тереңдігінің, сонымен бірге микроағзалардың биіктігі анықталады.
Фитоценоз2 себеп бойынша биогеоценоздың орталық компоненті болып табылады:
 Ол биогеоценоздың шекараларын анықтайды.
 Жер биосферасында зат және энергияның негізгі аккумуляторы болып табылады. Дәлел: фитосалмақ Жер шарының барлық биосалмағының 95-98% құрайды.
 

Өсімдіктердің экотопқа әсері өсуші участокта өсімдік және орта арасындағы зат алмасудың құтылмайтын нәтижесі ретінде тіпті бір дарақтың пайда болу сәтінен басталады. Бірақ әзірге өсімдіктер аз және олар бір-бірінен алыста, яғни олардың арасында өзара әрекет жоқ, олардың әрқайсының экотопқа әсері көп емес және ол оны күрт өзгертетін жағдайда емес. Дарақтардың санының ұлғаюынан және олардың өзара үнемі жақындасуынан физикалық шеспоталардың нерулованиесінде өсімдіктердің жақындасу, тіршілік жағдайларының азаю, тіршілік жағдайларының өзгеру салдары ретінде экотоп жаңа орта биотопқа қаншалықты сапалы өзгерсе соншалықты олардың экотопқа жалпы әсері де ұлғаюда және өсуде. Өзара және мекен ортасының жақындасуы мен ұйысуының нәтижесінде өсімдіктердің экотопқа әсері және олардың жақындасуы фитоценоздың нағыз елеулі және негізгі белгісі болып табылады. Осылайша, фитоценоздың және оған тән биотоптың қалыптасуыбір мезетте жүреді. әрбір фитоценоз өзінің биотасында тіршілік етіп, пайда болады, ал онымен қалыптасатын түрлер нақты биотопқа қанша бейімделсе тура солай көбейіп, тіршілік етеді. Фитоценоздың қалыптасу шамасы бойынша, яғни өсімдіктердің өзаражақындасуы мен өзара әрекеттесуі өсімдіктерге экономикалық сұрыптауға қарағанда біршама тереңірек, строки, және майлырақ әсер ететін биотопикалық немесе фитоценотикалық сұрыптаудан басталады. Сондықтан өсуші участоктың экотопқа бейімделген пионер флорасының бір бөлігі биотопқа бейімделмеген болып шықты және жойылып кетті. Осы уақытта биотоп өсуші участоктың экотоп жағдайында өсе алмағанөсімдік түрлері үшін нағыз сай орта болып табылды. Осылай, жалаңаштанған участоктың экотопына бейімделген біржылдық өсімдіктер, және өсімдіктер бірлестігінің қалыптасу шамасы бойынша құрамында пионерлі флорасы басым бірлестіктер біртіндеп біржылдықтар одан ары тіршілік ете алмайтын баяу өсетін ортамен алмасады. А. П. Шенниковтың бақылауы бойынша, өсуші участоктағы шөптесін өсімдіктер арасындағы талдар біртіндеп оларды айырбастайды, сондай-ақ бұтатектестермен құрылған, биотопқа бейімделмеген, жаңа енгізілген және ертерек өскен өсімдіктердің салдарынан қалың бұтатектестердін шымылдығының одан ары дамуы, өсуі және көбеюі тоқтайды. Бірақ бұтатектестердің саясында өсуші участоктағы экотоп жағдайында қарқынды күн радиациясында өсуге қабілетсіз көлеңкесүйгіш және көлеңкеге төзімді өсімдіктер өседі. Сондықттан, экотопикалықтан айырмашылығы бойынша фитоценотикалық сұрыптау өсуші участокта текқана түрлердің алуандығы шектеуге ғана емес, сонымен бірге пионерлік түрлерді жаңасымен ауыстыруға, ұлғайтуға да қабілетті. Экотоптың өсімдіктерге әсері биотоптың пайда болуынан соң да жалғасуда, бірақ соңғысы кез-келген фитоценоздың негізгі және басты белгісі болып табылады, сондай - ақ оның пайда болу сәтінен бастап фитоценоздың және фитоценотикалық сұрыптаудың қалыптасуы мен тіршілігі басталады. Егер бұл белгі әлі болмаса, онда фитоценозда жоқ, тек экотопикалық сұрыптаумен бейімделген түрлердің жинағы мен олардың дарақтары ғана бар. Тек экотоптың әсеріне ғана ұшырап жүрген, бірақ араларында әлі де өзара әрекеттестік жоқ түрлердің жинақтары мен олардың дарақтары, экотопикалық топ немесе жәй ғана өсімдіктердің топтары болып көрінеді. Егерде топта біртіндер бір өсімдіктің екіншісіне және мекен ортасына деген болмашы әсері басталса, онда олар фитоценоз болады және биотопикалық сұрыптау әлі де нашар байқалатын өсімдіктер бірлестігінің қарапайым типіне жатады және оған өсімдіктермен бірлесіп тіршілік ету нәтижесінде жасалған ортасы экотоппен, агробиотоппен жіберілетін өсімдіктердің жаңа түрлері енгізілуі мүмкін. Көбею және биотоптың ерекшелігінің нәтижесінде жаңа түрлердің және олардың дарақтарының ену есебінен түрлердің тығыздығының одан ары ұлғаюынан ұйысқан бірлестік тұйықталады да экотоппен бейімделген жаңа түрлердің енуі биотоппен қосылмайды. Бірақ өсімдіктер бірлестігінің тұйықталуы абсолютті құбылыс емес және оның фитоценотикалық толықмүшелі еместігімен диалектикалық бірлік түзейді. Өсімдіктер бірлестігінде үнемі бастамалардың бұрынғы режимінде дами алмайтын түрлердің бір бөлігі болмайды. Осылай, фитоценоз да биотоп қай жерде және қашан тіршілік етсе тура солай пайда болып, тіршілік етеді. Б.А. Быковтың анықтамасы бойынша, фитоценоз – жер бетінің кейбір жасыл участоктарындағы автотрофты және гетеротрофты ағзалардың (биоталардың) және олармен, олардың арғы фитоценотикалық орталарымен құрылған ағзалардың, оның ішінде зат алмасуға қатысатын және өнімді болып келетін, фитоценотикалық орта сияқты өзара күрделі қарым-қатынасатын компоненттерді (ценобионттарды) және ерекше құрылымдарды сипаттайтын жүйе топырақ пен фитоклиматтын бірлескен тұрақты жүйесі. Осы анықтама тұрақты бірлестіктердің қалыптасуының аралық және бастапқы байланысы болып табылатын әртүрлі тұрақсыз уақытша жүйелер мен ағзалар түрлерінің бірлескен тіршілігін фитоценозға жатқызу мүмкіндігін аластайды.
Фитоценотикалық сұрыптау экотоптықпен салыстырғанда өсімдіктерге біршама кеңірек және қаталырақ әсер етеді. Осындай уақытта биотоп экотоп жағдайында өсіп өне алмаған өсімдіктер үшін біршама қолайлы орта болып табылады. Мысалы, экотопқа бейімделген және биотопта экотоптың түзілуі бойынша бірінші флорада басым болып келетін біржылдық өсімдіктер біртіндеп көпжылдық өсімдіктер құрайтын ортамен алмасады. Сондықтан, биотоптық сұрыптау экотоптымен салыстырғанда түрлердің алуандығын шектеп қана қоймай, жаңа түрлердің саның көбейтуге де қабілетті. Экотоптың өсімдіктерге әсері биотоптың түзілуінен кейін де жалғасады. Бірақ биотоп фитоценоздың басты және негізгі белгісі болады, сондай-ақ оның пайда болуымен бірлестіктің шегінде фитоценоз және фитоценотикалық сұрыптау қалыптасады.
Экотоптың әсеріне ұшыраушы, бірақ өзара әсерлеспейтін түрлердің сұрыпталуы экотопикалық топты көрсетеді. Егер де топта біртіндеп өсімдіктердің бір-біріне деген аздаған әсері пайда бола қалса, онда ол топ фитоценозға айналады, бұл фитоценозашық түрге жатады. Егер фитоценозда биотопикалық сұрыптау нашар болса және оған жаңа түрлер енетін болса, онда ол бірлестік ашық болып саналады. Дарақтардың тығыздығының өсушамасы бойынша бірлестік ұйысқан болады. Одан ары санының арту шамасы бойынша, ашық бірлестік жабық бірлестікке айналады, яғни жаңа түрлер енбейді. Алайда, өсімдіктер бірлестігінің ұйысуы абсолютті болып табылмайды.
 

 

 
Негізгі әдебиеттер:
1. Марков М В- общая геоботаника М Высшая школа, 1962
2. Шенников А П- Введение в геоботанику Издательство ЛГУ, 1964
3. Работнов Т А- Фитоценология Издательство МГУ, 1978
4. Работнов Т А- Фитоценология 2-ое издание, Издательство МГУ, 1983
5. Инатов В С, Кирикова Л А- Фитоценология СПб, Издательство ЛГУ, 1999
 
Қосымша әдебиеттер:
1 Ярошенко П Д- Геоботаника М Просвещение 1969
2 Раменский Л Г- Избранные труды Л Наука 1971
3 Воронов А Г- Геоботаника М Высшая школа 1973
4 Сукачев В Н- Избранные труды Л Наука т т 1 2 и 3 1972-1975
5 Гирасс Х Х- Геоботаника История и современные тенденции развития Л Наука 1976
6 Полевая геоботаника Под общей редакцией Лавренко В М и Корчагина А А М-Л Наука т т 1-5 1958-1976
7 Миркин Б М Розенберг Г С- фитоценология Принципы и методы М Наука 1978
8 Быков Б А- геоботаника А-Ата наука 1978
9 Вальтер Г- общая геоботаника М Мир 1982
10 Василевич В И- Очерки теоретической фитоценологии Л наука 1983
 
Дәріс № 3 Фитоценозды қалыптастырушы факторлар
 
Дәріс жоспары:
1. Өсімдіктерге әсер етуші экологиялық факторлардың жалпы сипаттамасы.
2. Қоршаған ортаның абиотические факторлары.
3. Қоршаған ортаның биотикалық факторлары.
4. Антропогенді фактордың мысалы ретінде жобалау мен моделдеу.
 
Дәріс ұзақтығы: 1 сағат
Табиғи орта ұғымына ағзалар, популяция, табиғи бірлестіктер тіршілік ететін табиғаттың барлық тірі және өлі жағдайлары кіретін орта жатады. Табиғи орта олардың жағдайы мен қасиетіне тікелей және жанама әсер етеді. Ағзалардың, популяциялардың, табиғи бірлестіктердің қасиеті мен жағдайына әсер етуші табиғи орта компоненттер экологиялық факторлар деп аталады. Фитоценозды қалыптастырушы факторлар бірлестікте болатын барлық өзгерістері мен одан арғы тіршілігін және олардың бірінің басқасымен сметасын, өсімдіктердің барлық эволюциясын үйлестіруші факторлар болып табылады. Сондықтан фитоценоздарды олардың өнімділігін жоғарылату немесе сақтауды күшейту мақсатымен зерттеу бұл факторлардың маңызын әрбір жеке жағдайда және оларға ептеп әсер етуде ғана зерттеу мүмкін.
Ешбір өзгеріссіз күйде мәңгілік тіршілік ете алмайды. Ерте ме Кеш пе ол басқасымен алмасады. Биогеоценоздың жағдайының ауысу әртүрлі факторлардың әсерінің нәтижесінде болады. Олардың ішінде өздерінің табиғаты бойынша үш түрлі факторды ажыратады:
1) абиотикалықе факторлар өлі табиғаттың компоненттері, олардың ішінде біршама маңыздысы жарық, температура, ылғал және климаттың басқа компоненттері, сонымен қатар су, ауа және топырақ ортасының құрамдары;
2) биотикалықе факторлар – популяциядағы әртүрлі дарақтардың арасындағы, табиғи бірлестіктердегі популяциялардың арасындағы өзара қарым - қатанасу;
3) антропогендік факторлар – барлық тірі ағзалардың мекен ортасы сияқты табиғатты немесе тікелей олардың тіршілігін өзгертуге әкелетін адамның әртүрлі әрекетері.
Жалаңаштанған участоктарда өсімдіктер бірлсетігінің қалыптасуы тірі ағзалардың өз арасындағы әрекеттерінің әсерінен тікелей болатын фитоценоздың қалыптасуының басты себебі.
Температура, ылғал, қорек сияқты әртүрлі экологиялық факторлар әрбір дараққа әсер етеді. Бұған ағзалар табиғи сұрыптау арқылы оған түрлі бейімделе отырып жауап қайтарады. Тіршілік үшін біршама қолайлы факторлардың қарқындығын оптималды немесе оптимум деп атайды.
Осы немесе анау фактордың оптималдық мәні әр түр үшін әртүрлі. Осы немесе басқа факторға қатынасы байланысты түрлер жылу – және суықсүйгіш (піл және ақ аю), ылғал – және құрғақсүйгіш (жөкежәне сексеуіл), судың және т.б. төмен және жоғары тұздылығына бейімделген болады.
2.Қоршаған ортаның абиотикалық факторлары
Қоршаған орта факторларының жекелей және бірлестіктегі тірі ағзаларға әсері бірыңғай көпқырлы. Қоршаған ортаның осы немесе басқа фактораларының әсерін бағалауда оның тірі материяға келтіретін әсерінің қарқындығы маңызды сипаттама болып табылады: қолайлы жағдайда оптимальды туралы, ал артықшылық немесе жеткіліксіздікте – шектеуші факторды айтады.
Температура. Көпшілік түрлер температураның біршама жіңішке диапозонына бейімделген. Кейбір ағзалар, әсіресе тыңыштық кезеңінде, өте төмен температурада да тіршілік етуге бейімделген. Мысалы, микроағзалардың споралары 200°С суыққа дейін төзімді. Балдырлар мен бактериялардың кейбір түрлері +80- +88°С температурадағы ыстық көздерде тіршілік ете және көбейе алады. Судаға температураның ауытқудиапозоны құрлықтағыға қарағанда әлдеқайда аз, соған байланысты су ағзаларының температураның ауытқуына төзімдігі құрлықтағы ағзалармен салыстырғанда
Диапазон колебаний температуры в воде значительно меньше, чем на суше, соответственно и пределы выносливости к колебаниям температуры у водных организмов уже, чем у наземных. Алайда су және құрлық ағзалары үшін оптимальды температура болып саналады 15-30°С t.
Денесінің температурасы тұрақсыз пойкилотермді (грекше. poikilos - әртүрлі, ауыспалы және therme - жылу) және дене температурасы тұрақты - гомойотермді (грекше homoios -ұқсас және therme - жылу) ағзаларды ажыратады. Пойкилотермді ағзалардың дене температурасы қоршаған ортаның температурасына тәуелді. Қоршаған ортаның температурасының жоғарылауы олардың тіршілік процестерінің интенсификациясын шақырады, және белгілі бір шекте дамуын жылдамдатады.
Өсімдіктер - пойкилотермді ағзалар, яғни, олардың өзінің температурасы олардың қоршаған ортасының температурасымен сәйкес келеді. Әрине, тынысалу мен синтез кезінде бөлген жылудың қандай да бір экологиялық маңызы екіталай, бірақ өсімдіктердің жер үсті мүшелерінің температурасы қоршаған ортамен энергия алмасудың нәтижесінде ауаның температурасынан біршама ажыратылуы мүмкін. Осы немесе басқа ауданның жылумен қамтамасыз етілуі туралы жалпы көрінісі нақты жер үшін орташа жылдық температурасы, абсолютті максимум және абсолютті минимум (яғни, осы ауданда тіркелген біршама төмен және біршама жоғары температура), ең жылы айлардың орташа температурасы (солтүстік жартышардың көп бөлігі бұл-шілде,оңтүстік жартышар үшін – қаңтар, аралдар мен жағалық аудандар үшін – тамыз және ақпан); ең суық айлардың орташа температурасы (солтүстік жартышардың континентті облыстарында  - қаңтар, оңтүстікте – шілде, жағалық аудандарда – ақпан және тамыз) сияқты жалпы климаттық көрсеткіштерді береді.
Табиғатта температура тұрақты. Әдетте мерзімдік температураның ауытқуының әсерінен өзгеретін ағзалардың қоңыржай аймақтарда тұрақты температуға нашар төзетіндігі байқалуда. Температураның күрт өзгеруі – күшті аяздар немесе аптап ыстықтар – ағзалар үшін қолайлы болмайды. Ағзалар осындай қатты суық немесе ыстықпен күресуде көптеген бейімделулерге ұшырайды. Қыс түскенде өсімдіктер мен пойкилотермді жануарлар қысқы тыңыштық күйге түседі. Зат алмасу қарқындығы күрт төмендейді, ұлпаларда майлар мен көмірсулар көбірек қорға жиналады. Жасушадағы су мөлшері азаяды, оның орнына үсуге кедергі болатын қант пен глицерин жинақталады. Жылдың ыстық мезгілінде ыстықта күйіп кетуден қорғайтын физиологиялық механизмдер қосылады. Өсімдіктерде жапырақтағы температураны төмендетуге әкелетін, устьицасы арқылы су булануы артады. Мұндай жағдайларда жануарларда да тынысалу жүйесі және тері жамылғысы арқылы су булануы артады. Бұдан басқа, пойкилотермді жануарлар өздерінің бейімделуген міңез-құлықтары арқылы ыстыққа күйіп кетуден қорғанады: ыстық күндерде апандардың немесе тастардың астына тығылады, микроклиматы біршама қолайлы жерлердлі таңдайды, белгілі бір уақытта белсендік танытады. Осылайша, қоршаған ортаның температурасы маңызды және жиірек тіршілік жағдайларын шектейтін фактор болып табылады. Гомойотермді жануарлар – құстар мен сүтқоректілер қоршаған ортаның температурасына әлдеқайда аз тәуелді. ҚҰрылыстарының ароморфты өзгірістері бұл екі класқа температураның күрт төмендеуінде белсендігін сақтауға және практикалық барлық мекен орталарын игеруге мүмкіндік береді. Ағзаларға төмен температурасының жойқын әсері күшті желдермен қарқындайды.
Қоршаған ортаның жылу сипаттамасымен бірге өсімдіктердің өзінің температурасын және оның өзгеруін білу қажет, нақты соның өзі физиологиялық процестер үшін шыңайы болып саналады. Өсімдіктердің температурасын миниатюралық жартылай өткізгішті датчиктері бар электротермометрлер арқылы өлшейді. Датчиктер өлшеуші мүшенің темпертурасына әсер етпеуі үшін, оның салмағы мүшенің салмағынан бірталай аз болуы қажет. Датчик аз инерцияланған және температураның өзгеруіне жылдам жауап қайтаруы қажет. Кейде осы мақсатта термопарларды пайдаланады. Датчиктер немесе өсімдіктің үстіңгі бетіне қатарлайды, немесе сабаққа, жапыраққа, қабық астына (мысалы, камбийдің температурасын өлшеу үшін) «вживляют». Сонымен қатар бірдей уақытта қоршаған ортаның да температурасын өлшейді (датчикті көленкелей).
Өсімдіктің температурасы үнемі тұрақсыз. Жапырақты ттікелей қоршаған желдің әсерінен, турбулентті ағындардың және ауа температурасының үздіксіз өзгеруінен өсімдіктің температурасы бірнеше ондаған немесе тіпті тұтас градусқа және жиірек бірнеше секундқа құлаштап ауытқиды. Сондықтан «өсімдік температурасы» деген ұғымнан қызудың жалпы деңгейін сипаттайтын біршама немесе аздаған жинақталған және жеткілікті шамада шартты өлшемді түсінуге болады. Өсімдіктердің пойкилотермді ағзалар ретінде өзіндік тұрақты дене температурасы жоқ. Олардың температурасы жылу балансымен өлшенеді, яғни энергияның сіңірілу және шығарылу арақатынасымен. Бұл өлшемдер қоршаған орта (радиацияның, қоршаған орта температурасы мен оның қозғаласының келу мөлшері) сияқты өсімдіктердің өзінде де (өсімдіктің бояуы және басқа да оптикалық қасиеттері, жапырақтардың көлемі мен орналасуы және т.б) көптеген қасиеттерге тәуелді. Өте ыстық жерлердегі өте күшті күйіп кетулерден қорғайтын транспирацияның салқындату әсері бірінші кезекте маңызды. Осыны шөлді өсімдіктермен тәжірибеде көрсету оңай: жапырақтың устьицасы орналас

Дата: 2012-04-11 Просмотров: 5761 Загрузок: 3 Язык: на казахском языке

  • X
    Ваше имя:

    Ваш email: