Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.
Аэробы (облигатные аэробы) - организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы).
Анаэробы (облигатные анаэробы) - организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).
Факультативные формы (факультативные анаэробы) - организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).
У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения богатые энергией.
Этапы катаболизма:
1. Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, полисахариды до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов.
Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ. Данный процесс осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.
Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гл икал из*ш. В результате гликолиза из одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) СН3СОСООН, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД' и запасаются в виде НАД»Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
С6Н1206 + 2 Н3Р04 + 2 АДФ + 2 НАД* -> 2 С3Н403 + 2 Н20 + 2 АТФ 4- 2 НАД-Н.
При отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД*Н) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода) СН3СОСООН -> С02 + СН3СОН СН3СОН + 2 НАД«Н С2Н5ОН + 2 НАД2.
либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
СН3СОСООН 4-2 НАД*Н -> С3Н603+ 2НАД*.
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях, при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трех стадий:
А. образование ацетил кофермента А;
Б. окисление ацетил кофермента А в цикле Кребса;
В. окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.
Расшифровка:
А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетил кофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетил кофермента А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются: 1) две молекулы С02 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД.
Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до С02, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4АТФ и накапливается в 10НАД*Н и 4ФАД*Н2.
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД*Н и ФАД»Н, окисляются молекулярным кислородом 02 с образованием воды. Один НАД*Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД*Н, - 2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде еще 34 АТФ. Образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительное фосфорилирование.
Таким образом, суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания имеет следующий вид:
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - еще 36 АТФ, в целом при полном окислении глюкозы - 38 АТФ (см. рисунок 5 в приложении).
Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:
Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Наиболее важным является пигмент хлорофилл.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. К ней относятся: поглощение хлорофиллом квантов света, фотолиз воды и образование молекулы АТФ.
Под действием кванта света (ho) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние
Эти электроны (е) передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть ее разложение под действием света
Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н'-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н*), а наружная - отрицательно (за счет е ). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ. Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствии разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ#Н,. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ*Н, участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО,, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы, за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина СО, связывается с водородом из НАДФ*Н, с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.
Хемосинтез (хемоавтотрофия) - процесс синтеза органических соединений из неорганических (С02 и др.) за счет химической энергии окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.).
К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др. Они окисляют соединения азота, железа, серы и других элементов. Все хемосинтетики являются облигатными аэробами, так как используют кислород воздуха.
Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза.
Генетическая информация практически у всех организмов хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты и многие вирусы содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. Все ее участки кодируют макромолекулы. В эукариотических клетках генетический материал распределен в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
Ген - участок молекулы ДНК (реже РНК), кодирующий синтез макромолекул: мРНК, рРНК или тРНК. Участок хромосомы, где расположен ген называется локусам. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом - геном, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмой.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов.
Генетическая информация хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают мРНК. То есть, реализация генетической информации происходит как на рисунке.
Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные ее отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается с промотора - участка ДНК куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором - участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это и есть ген с точки зрения молекулярной биологии т.е. участок ДНК ограниченный промотором и терминатором.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. Во время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.
В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Трансляция - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.
В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной
матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.
мРНК транслируется не одной, а одновременно несколькими (до 80) рибосомами. Такие группы рибосом называются полисомами. На включение одной аминокислоты в полипептидную цепь необходима энергия 4 АТФ.
Код ДНК. Информация о структуре белков «записана» в ДНК в виде последовательности нуклеотидов. В процессе транскрипции она переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка. Определенному сочетанию нуклеотидов ДНК, а, следовательно, и мРНК, соответствует определенная аминокислота в полипептидной цепи белка. Это соответствие называют генетическим кодом. Одну аминокислоту определяют 3 нуклеотида, объединенных в триплет (кодон). Поскольку существуют 4 типа нуклеотидов, объединяясь по 3 в триплет, они дают 43 = 64 варианта триплетов (в то время как кодируются только 20 аминокислот). Из них 3 являются «стоп- кодонами», прекращающими трансляцию, остальные 61 - кодирующими. Разные аминокислоты кодируются разным числом триплетов; от 1 до 6.
Свойства генетического кода:
Этапы синтеза белка:
Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся: самоудвоение ДНК, образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК, биосинтез белка на мРНК. Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае (репликация, транскпиция) или молекула мРНК в другом (трансляция) выступают в роли матрицы, на которой происходит образование макромолекул (ДНК, РНК, белок). Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.